Возможно, что не все выводы, приведённые в этой статье, абсолютно точны, но пока, отслеживая результаты вязок как своих, так и чужих собак, чьи потомки впоследствии появлялись на рингах или тех, о которых заводчики предоставили мне информацию, я не заметила сколько нибудь значительных отклонений от данной теории. Так что, на данный момент, можно полагать её вполне "жизнеспособной"
Если какие-то слова будут Вам не совсем понятны, Вы можете обратиться к "КРАТКОМУ СПРАВОЧНИКУ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ТЕРМИНОВ"
При подборе пар производителей, заводчиков миниатюрных такс не в последнюю очередь волнует вопрос: будут ли потомки больше, меньше, или равны своим предкам по размеру. А так же, полагаю, многие задумывались, почему при вязке двух довольно крупных карликов в помёте иногда появляются микро-щенки, и можно ли это прогнозировать?
В статье "О размерах миниатюрных такс" я говорила о теории пропорционального развития организма. Исходя из этой теории, можно сделать вывод, что при сохранении стандартных пропорций, таксы с меньшей массой будут миниатюрнее своих более тяжёлых собратьев.
Таким образом, во многом, вопрос о наследовании размеров миниатюрных такс можно отчасти свести к вопросу о наследовании массы тела.
Просмотрев, все доступные мне материалы и исследования генетиков по этому вопросу, я пришла к выводу, что поскольку вес наследуется как количественный признак, и передача его по наследству обусловлена полигенами (т.е системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование признака), то можно проследить закономерности его наследования и вычислить количество аллельных генов и степень воздействия их на формирование признака.
В результате сбора статистических данных, вырисовывается следующая картина: если ограничить массу такс пределами от 1,5 (самые мелкие из выведенных когда-либо кроликов) и 12,2 кг. (часто встречающийся "верхний" предел веса стандартной таксы) то похоже, за наследование массы тела отвечают 4 пары аллельных генов. Каждый доминантный из которых, увеличивает массу тела взрослой таксы примерно на 1,2 кг.
Поскольку на формирование этого признака влияет ещё целый ряд факторов (пол, кондиция, здоровье собаки) и многие из них никакого отношения к генетике не имеют (питание, нагрузки, климат…..), то я условно разбила всех собак на 9 групп по "весовым категориям", и получила следующую таблицу:
группа |
условный генотип |
масса взрослых такс |
условное название |
1 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 |
1.5 - 2.6 кг |
кролики |
2 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 |
2.7 - 3.8 кг |
крупные кролики и мелкие карлики |
3 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 |
3.9 - 5.0 кг |
карлики |
4 |
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 |
5.1 - 6.2 кг |
крупные карлики и мелкий стандарт |
5 |
x1 x1 x2 x2 X3 X3 X4 X4 |
6.3 - 7.4 кг |
стандарт |
6 |
x1 x1 x2 X2 X3 X3 X4 X4 |
7.5 - 8.6 кг |
стандарт |
7 |
x1 x1 X2 X2 X3 X3 X4 X4 |
8.7 - 9.8 кг |
стандарт |
8 |
x1 X1 X2 X2 X3 X3 X4 X4 |
9.9 - 11,0 кг |
крупный стандарт |
9 |
X1 X1 X2 X2 X3 X3 X4 X4 |
11,1 - 12.3 кг |
слишком крупный "стандарт" |
Поскольку гены оказывают одинаковое воздействие, то имеет значение не их обозначение, а количество доминантных генов. Совместное действие полигенов обуславливает различную экспрессивность - степень выраженности признака, зависящую от числа соответствующих аллелей. Поэтому организмы с разным генотипом будут иметь одинаковый фенотип. Например, таксы с генотипом x1x1 x2x2 X3X3 X4X4; x1X1 x2X2 x3X3 x4X4 и X1x1 x2x2 X3x3 X4X4 будут весить от 6,3 до 7,4 кг.
Подобное распределение по группам, позволяет нам рассчитать вероятность наследования признака потомством. Но нужно учесть, что количественное распределение потомков различных групп будет меняться в зависимости не только от группы родителей, но и от того, гомо- или гетеро- зиготны предки по каждой аллельной паре:
| № |
группа родителей |
процентное соотношение потомков различных групп, теоритически получаемое при вязке (с учётом различного генотипа родителей) |
предок
1 |
предок
2 |
1 |
1
группа |
1
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 + x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4
|
1 группа - 100% |
2 |
1
группа |
2
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 + x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 |
1 группа - 50%
2 группа - 50% |
3 |
2
группа |
2
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 + x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 |
1 группа - 25 %
2 группа - 50%
3 группа - 25% |
4 |
1
группа |
3
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 +
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 +
x1 x1 x2 x2 X3 x3 X4 x4 |
ооо
|
2 группа - 100% |
1 группа - 25%
2 группа - 50%
3 группа - 25% |
5 |
2
группа |
3
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 x2 x2 X3 x3 X4 x4 |
2 группа - 50%
3 группа - 50% |
1 группа - 12.5%
2 группа - 37.5%
3 группа - 37.5%
4 группа - 12.5% |
6 |
3
группа |
3
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 x2 x2 X3 x3 X4 x4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 |
3 группа - 100% |
2 группа - 25%
3 группа - 50%
4 группа - 25% |
1 группа - 6.25%
2 группа - 25%
3 группа - 37.5 %
4 группа - 25%
5 группа - 6.25% |
7 |
1
группа |
4
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 +
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 x4 +
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 |
ооо |
2 группа - 50%
3 группа - 50% |
1 группа - 25%
2 группа - 25%
3 группа - 25%
4 группа - 25% |
8 |
2
группа |
4
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 x4 X4 +
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 |
2 группа - 25%
3 группа - 50%
4 группа - 25% |
1 группа - 6.25%
2 группа - 25%
3 группа - 37.5 %
4 группа - 25%
5 группа - 6.25% |
9 |
3
группа |
4
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 |
x1 x1 x2 x2 x3 x3 X4 X4 +
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 |
x1 x1 x2 x2 x3 X4 x4 X4 +
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 |
3 группа - 50%
4 группа - 50% |
2 группа - 12.5 %
3 группа - 37.5%
4 группа - 37.5%
5 группа - 12.5% |
1 группа - 3.1%
2 группа - 15.6%
3 группа - 31.2%
4 группа - 31.2 %
5 группа - 15.6%
6 группа - 3.1 % |
10 |
4
группа |
4
группа |
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 +
x1 x1 x2 x2 x3 X3 X4 X4 |
Другие возможные
варианты Вы можете
попробовать рассчитать сами. |
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 +
x1 x1 X2 x2 X3 x3 X4 x4 |
3 группа - 25%
4 группа - 50%
5 группа - 25% |
1 группа - 1.6%
2 группа - 9.4%
3 группа - 23.4%
4 группа - 31.2%
5 группа - 23.4%
6 группа - 9.4%
7 группа - 1.6% |
Естественно, что говоря о процентном соотношении тех или иных щенков в помёте, мы говорим о "статистических" числах. А каждый конкретный помёт, рассчитать нельзя (тут как в лотерее - "повезло", "не повезло"). Сколько щенков-кроликов родиться от вашей суки и выбранного кобеля вы не узнаете, но прикинуть воможные размерные "пределы" потомков и ШАНСЫ на получение малышей определённой массы, сможете.
Например, зная что кирпичи падают на голову каждого 10000 прохожего, вы не станете ходить по улице в каске. Но учитывая, что весной сосульки срываются на каждого 100 стоящего под навесом человека, поостережётесь ходить возле домов, где они висят - шансы "получить" по голове выше.
Так и в вязках, чем выше ШАНСЫ, тем больше вероятность получения нужных вам собак.
Из таблицы видно, что относительно стабильное по размерам потомство дают гомозиготные собаки, а самый большой разброс по размерам потомков получается при вязках двух гетерозиготных родителей.
Теперь посмотрите, даже при вязке двух "карликов" 3 группы (вес до 5 кг) мы можем получить 6.25% абсолютно стандартных потомков. На первый взгляд это не много, но если подумать, то на каждые 10 щенков-карликов приходится 1-2 стандартных малыша! И это если оба родителя "чётко" вписываются в миниатюрные размеры!
Что же говорить, если один или оба родителя "переростки"? При вязке двух собак, с массой тела от 5 до 6 кг (а многие "карликовые таксы" в России имеют именно этот вес) 65% потомков будет весить свыше 5 кг (а 34% - свыше 6кг)! О селекции, какой миниатюры можно говорить в этом случае? Да больше половины их "детей" нужно сразу переводить в стандартную разновидность!
Кроме того, ГАРАНТИРОВАТЬ кроличий размер потомков можно только при вязке собак весом не более 3,8 кг, а таких такс у нас единицы! Но, не смотря на это, газеты пестреют объявлениями о продаже малышей кроличьей таксы! Откуда их столько? Ведь процент выщепления "кроликов" от карликовых родителей не превышает всё тех же 1-2 щенков на десяток, а в помётах карликовых, и тем более кроличьих такс, редко бывает больше 4 щенков сразу (Значит всего одна "кроличья" такса появляется в каком-то из 2-3-4 помётов карликовых).
Недавно на одном из форумов я прочла: "возможно теперь, когда Дон Жуана (имеется ввиду Лисьего Носа Дон Жуан, кобель относится приблизительно ко 2 или 3 группе) стали вязать со стандартными суками (можно предположить, что имелись ввиду таксы 6-7 размерной группы), наконец появятся настоящие карлики с хорошими головами"?!
А вот что написано на эту тему (правда о миниатюрных пуделях) в книге "Генетика и наследственные заболевания собак и кошек": "В стремлении получить мелких щенков от крупных сук, их вяжут с маленькими кобелями и тем самым ещё больше увеличивают вариентабильность. Широкий спектр изменчивости касается и размеров головы, зубов, длинны конечностей, величины тела, внутренних органов и т.д. Достаточно часто кривые нормального распределения для высоты в холке, размеров головы, длинны ног у одной собаки накладываются друг на друга не гармонично. В результате от таких неравных браков рождаются собаки с диспропорцией в размерах: большеголовые, коротконогие, мелкие собаки с крупными зубами, не соответствующими узкими челюстями и образующие нерядность; мелкие собаки со слишком крупными глазными яблоками, которые не помещаются внутри черепной коробки и сильно выпирают наружу и т.д.
Не правда ли, данное описание подозрительно напоминает некоторых представителей карликовой и кроличьей разновидности? И повторяет проблемы, описаные в статье "Особенности экстерьера миниатюрных такс" ?
Если вы хотите посмотреть как расщепление по размерам в помёте выглядит на практике, откройте СРАВНИТЕЛЬНУЮ ТАБЛИЦУ
История создания миниатюрной разновидности такс гласит:
"Спрос на миниатюрных такс возник задолго до официальной регистрации 11 собак этой разновидности в Германии в 1902 году. Он зародился в двух совершенно разных слоях общества – среди городских жителей и охотников. Первые мечтали об очаровательной игрушке ,которую можно экспонировать на все чаще проводимых выставках собак , вторые хотели получить достаточно небольшую собаку , способную затравить кроликов и другую мелкую дичь , хоронящуюся в узких длинных коридорах и отводках нор малого диаметра .
Итак, спрос уже существовал, оставалось его удовлетворить. Чтобы ускорить процесс длительной и кропотливой селекции по размерам, некоторые заводчики – коммерсанты спешно вязали своих такс с любыми собаками из Той – группы (миниатюрными пинчерами, той-терьерами и т.д.). В результате появились крошечные собачки с экстерьером таксы, обладавшие многими чертами тоев, в частности куполообразными головами, выпученными глазами, ушами типа «летучая мышь» и полным отсутствием охотничьего инстинкта.
Эти собачки получили название канинхенхунды, или кроличьи собаки. Абсолютно не пригодные для охоты, но превосходные домашние любимцы, предпочитающие проводить время на коленях хозяев, канинхенхуды нашли своих почитателей среди обитателей городских квартир.
Спустя некоторое время, у заводчиков, ведущих работы по уменьшению такс без прилития инородных кровей, появились, наконец, истинные карлики или цверги, весящие 3,6 – 4 кг., и
сохранившие все экстерьерные и поведенческие особенности присущие таксе.
Канинхенхунды быстро сдали свои позиции и на выставках и на полевых испытаниях ,а дальнейшая селекция миниатюрных такс велась на основе цвергов .
Каким же образом велись работы по уменьшению такс?
Для начала отбирались самые мелкие представители стандартных собак (приблизительно 4-5 размерных групп), при вязках их между собой можно получить до 25%-34% миниатюрных потомков. Конечно, шансы сразу "выщепить" малышей весом по 2-3 кг. очень малы, но даже один 4 - 4,5 килограммовый потомок из помёта уже не хорошо! При вязке таких собак, максимум 31,25% от общего числа щенков "перерастут" вес 5 кг. Далее - дело техники, отбирая самых мелких (но сохраняющих ВСЕ экстерьерные особенности таксы) животных, можно добиться уменьшения размеров таксы до 1,5 - 2 кило веса и не потерять необходимых пропорций.
Практически о том же говорит и М.А. Муромцева.
Шонхен, имевшая вес 4 кг, была получена от следующего сочетания предков: Шлупфер 7,5 кг, повязан с Мери, 6 кг. От них получен кобель Шримм, вес 5,5 кг. Вальдман, 7 кг, повязан с Мирцл, 6,5 кг. Они дали суку Зельхен, вес 5,5 кг. От Шримма и Зельхен получена Шонхен."
Если представить это в виде таблицы, то "родословная" будет выглядеть так:
Шонхен
4 кг |
Шримм
5,5 кг
|
Шлупфер 7,5 кг
|
Мери 6 кг
|
Зельхен
5,5 кг
|
Вальдман 7 кг |
Мирцл 6,5 кг
|
Вот ещё пример :
Штропп
3,5 кг
ОГ 31 см |
Геркулес
ОГ 31 см
(Следовательно вес около 3 - 3,5 кг)
|
Швефельцверг 4,5 кг
|
Гельхен 5,5 кг
|
Хексшен
3,5 кг
|
? |
?
|
Там же читаем: "при непоследовательном отборе наиболее мелких производителей в нескольких поколениях, наблюдалась тенденция к возврату к исходной крупной форме".И далее пример: при спаривании кобеля весом 3,5 кг с сукой весом 5,5 кг (фактически вязка собак 2 и 4 группы) в помете родилось 8 таксят: 5 щенков впоследствии имели вес 6 кг, два - около 7 кг, и один 10 кг (? возможно, опечатка, поскольку собаки 8 размерной группы от столь мелких родителей получиться не могло!).
Добавлю ещё, что ознакомившись с историей формирования питомника "Ольф Амайзе", мы можем встретить ещё ряд анналогичных примеров. Поскольку "Амайзе" являлся старейшим в России питомником миниатюры, то из-за ограниченности поголовья, они были вынуждены пройти путь от мелкой стандартной разновидности до кроликов.
Как бы там ни было, но не совсем понятно, почему сегодняшние заводчики "мини-такс" постоянно "наступают на те грабли", которые селекционеры научились обходить ещё в начале прошлого века? И вместо того, чтобы, воспользовавшись опытом поколений, работать над совершенствованием экстерьера действительно МИНИАТЮРНЫХ такс, мечутся в попытках вновь и вновь уменьшить размер стандартных? Ведь сейчас пожаловаться на отсутствие производителей нужного размера довольно сложно?
Если объединить все вышесказанное, то можно сделать следующий вывод: для стабилизации генома миниатюрных такс необходимо особенно внимательно подходить к вопросу подбора производителей по размерам. Только в этом случае, можно добиться не только увеличения поголовья действительно мелких собак, но и получить животных, полностью удовлетворяющих требованиям стандарта.
25.07.04
Абакшина О.В.
В статье цитировались материалы:
1. Н.Н.Московкина., М.Н. Сотская Генетика и наследственные болезни собак и кошек. - М.: ООО "Аквариум ЛТД",2000г
2. Малькольм Б. Уиллис; "Генетика собак"; Москва; Центрполиграф; 2000
3. М.А. Муромцева "Таксы"; Москва; "Аквариум"; 2002
Copyright "Golden Fler"
|
