А.Д. Поярков
Происхождение домашних собак

Из сборника «О собаке»

Spellcheck, оформление: ТаКир, 2008

Задавая вопрос о происхождении домашней собаки, человек касается трудноразрешимой проблемы, в которой можно выделить несколько основных вопросов: От одного или от нескольких диких предков происходят все существующие породы собак? От каких именно диких видов (а может быть, вида) они происходят? При каких условиях осуществлялось одомашнивание собаки и к чему стремился при этом человек? Каким изменениям подвергался одомашниваемый вид? Где и когда протекал процесс одомашнивания диких (дикого) видов, приведший к возникновению домашних собак?

Каждый из этих вопросов нуждается в ответе. Для этого необходимо использовать данные целого ряда научных дисциплин, таких, как морфология, анатомия, генетика, экология и поведение собачьих. Поскольку процесс одомашнивания происходил в доисторическое время, очень важную роль должны сыграть данные палеонтологии, археологии, а также истории древних цивилизаций.
Пытаясь решить проблему происхождения домашних собак, исследователь натыкается на ряд серьезных трудностей. Во-первых, разнопредметные данные должны быть логично связаны между собой. Во-вторых, свидетельства археологии и палеонтологии весьма фрагментарны и выглядят как маленькие островки известного в огромном пространстве неизведанного. В-третьих, домашние собаки – удивительно разнообразная и широко изменчивая группа. По размаху морфологической изменчивости собаку, которую ученые считают единым видом, вполне можно сопоставить со всем семейством собачьих, представленным более чем тремя десятками видов.
Более того, многим диким видам семейства собачьих соответствуют в общих чертах сходные с ними по внешним признакам породы домашней собаки. Эта закономерность прослеживается, например, в книге К. Зенглауба «Дикая собака. Домашняя собака».
Очевидно, что северные ездовые собаки напоминают волка, группа борзых – южноамериканского гривистого волка, папильон – маленькую лисичку фенека, а бракки и таксы по облику сравнимы с южноамериканской кустарниковой собакой, и т.д. Это соответствие можно попытаться объяснить законом гомопогических рядов Н.И. Вавилова.
Некоторые сведения о диких представителях семейства собачьих можно найти в другой статье сборника – «Дикие родственники собаки». Подавляющее большинство авторов возможными предками нашей домашней собаки называют именно виды рода Canis, причем чаще всего предком собаки считают волка, реже – обыкновенного шакала. Прочие виды этого рода фигурируют как возможные прародители собаки у меньшего числа авторов. Впрочем, автор автору рознь. Это становится особенно ясно, если познакомиться с научно-популярной литературой о собаках, появившейся в последнее время. Тут узнаешь много интересного. Например, в книге «Хочу собаку» О.В. Ревякиной и Л.А. Серебряковой, вышедшей в 1988 г., безоговорочно утверждается: «В последнее врем учеными доказывается, что предки собаки – это волк с примесями других родственных видов: шакала и лисицы» (с. 7). Что ж, проблемы, кажется, больше и нет. Но откроем книгу Л. Корнеева «Слово о собаке» (1988). Здесь еще более интересные «данные». На с. 14 видим подпись к рисунку, изображающему гривистого волка: «Гривистый волк. По предположению ученых – родоначальник борзых собак». Все бы хорошо, да гривистый волк – это эндемик Южной Америки (т.е. обитатель только данного региона), а борзые появились в Египте и возникли во времена древних династий. Вряд ли вывозили древние египтяне гривистого волка из Южной Америки для выведения темеза (египетской борзой)! Да и зачем? Ведь борзая собака – профессиональный бегун. А гривистый волк, несмотря на всю длинноногость, бегает неважно. В лучшем случае он может сделать несколько быстрых прыжков. А такие ноги нужны ему, чтобы вышагивать по высокой траве. Да и охотится гривистый волк на другую, мелкую добычу – птиц и грызунов. Неувязочка получилась, но ничего. Надо думать, она случайна, и дальше все будет четко. Перед нами интересные рисунки на с. 20. Подпись: «Одичавшие собаки. Собаки-парии: вверху – популяции в Керале (Индия), внизу – из окрестностей Басры (Ирак)». Ба!.. да не может быть! Ведь это вовсе не одичавшая собака, а дикий вид, причем весьма любопытный – кустарниковая собака (Spheotus venaticus), и вовсе она не собака и не из Керале, а все из той же Южной Америки. А внизу тоже экзотический дикий южноамериканский вид – Atelocynus microtis. А знаете, кажется, где-то эти рисунки я уже видел... Не в книге ли доктора К. Зенглауба, о которой уже упоминал? И точно, вот они, на с. 98, и даже растения на заднем фоне точно такие же, как в книге Корнеева, только подписи совсем другие. В книге немецкого профессора она называются так, как принято во всем научном мире – кустарниковой собакой и лисой-крабоедом, и латынь соответствующая приведена. Что же это, Лев Корнеев, уж если списываете без ссылок на источники, то уж хотя бы это делайте правильно. Да и гривистый волк из той же книги взят – вот он, на с. 99. Теперь понятно, почему он у Л. Корнеева попал в родоначальники борзых. Есть такое сопоставление с борзой у Зенглауба, да только несет оно совсем другой смысл и приводится для обсуждения возможностей применения закона гомологических рядов Н.И. Вавилова к собачьим. А Л. Корнеев, недолго думая, взял да и запустил гривистого волка в родоначальники борзых, «по утверждению ученых». И правда – автор автору рознь. Наверное, не все они достойны внимания. Вернемся лучше к собакам...

Когда же появляются первые домашние собаки? В Европе самые старые находки костей настоящих собак сделаны в так называемой «Датской кухне» и в Шведских пренеолитических стоянках в Съехалмене. Возраст их обладателей оценивается в 10–12 тыс. лет, правда, углеродный метод показывает на две-три тысячи, лет меньше. В Англии были найдены останки собак, датированные 7200–7900 гг. до н.э. В Иране обнаружили останки собак возрастом приблизительно 11,5 тыс. лет. Почти такие же по древности (9,5–8,3 тыс. лет до н.э.) костные останки были найдены в пещере Биверхэд в Айдахо.

Конрад Лоренц также считает, что одомашнивание собаки происходило около 12 тыс. лет назад. Что же объединило предков собаки и современного человека в те далекие и загадочные времена? Увы, факты, которые помогли бы ответить на этот вопрос, отсутствуют. Можно только попытаться представить себе, как это происходило. Вероятно, сделать это можно по-разному. Первой назовем гипотезу К. Лоренца, высказанную в книге «Человек находит друга». В соответствии с ней получается, что человек сперва привлек шакала, чтобы тот давал ему знать о приближении крупных хищников и других врагов. Потом собаки стали помогать и в охоте. Другая картина получится, если считать, что предок собаки сперва использовался именно для охоты. Наверное, для этого больше подходили волки или еще кто-то посильней шакала. Важно также, кого первыми начали приручать – щенков или взрослых животных. Так или иначе, «прасобака» должна была быть зверем с сильно выраженной социализацией, т.е. способностью привыкать и привязываться к другим существам (в том числе и к людям), значит, почти наверняка это должно было быть стайное животное. Напомню, что наиболее социабелен из ныне живущих родственников собаки волк, хотя и у шакалов, и у койотов эти свойства хорошо развиты.
Что же происходило с дикими предками собаки, когда начиналось одомашнивание? Ясно, что необходимым условием этого процесса был отбор на лояльность и неагрессивность по отношению к человеку. Многие авторы, например, школа академика Беляева, называют отбор на пониженную агрессивность к человеку важнейшим фактором процесса одомашнивания. Как такой отбор повлияет на дикий вид? В экспериментальном центре Сибирского филиала под руководством Д.К. Беляева был поставлен следующий эксперимент.
Среди серебристо-черных лис на протяжении более 20 лет проводилась селекция наименьшую агрессивность к человеку. В результате у лис появились признаки, не соответствующие дикой форме: висячие уши, закругленные хвосты, пятнистость окраски, увеличилась плодовитость, пропала четка сезонность размножения. Отношение подопытных лис к человеку стало иным. Они перестали бояться его, более того, у них появилось «обожание» человека, потребность в контакте с ним. Все это – типичные собачьи признаки. Подобный отбор назвали дестабилизирующим. (Теорию стабилизирующего отбора создал академик И.И. Шмальгаузен). Было установлено, что при дестабилизирующем отборе существенно меняется физиология и биохимия животных. Таким образом, мы видим, что отбор на сниженную агрессивность очень существенно изменяет одомашниваемый вид, причем опыт с лисами обнаружил как бы ряд параллелей между одомашниваемыми лисами и собаками, хотя лисы и собаки относятся к разным родам: собаки – к роду Canis, а лисы – к роду Vulрes. Не следует забывать, что в опытах с одомашниванием лис под воздействием отбора находилось значительно меньшее число поколений, чем при становлении древних пород собак. При селекции на снижение агрессивности происходит снятие фактора, стабилизирующего геном; многие ранее не проявившиеся признаки становятся явными. Можно предположить, что такой геном становится более восприимчив к чужеродным влияниям и вероятность успешного межвидового спаривания повышается, увеличивается потенциальная база для отбора. Таким образом, если мы получили дестабилизированный, «размытый» генофонд либо скрещиванием, либо предварительным отбором на уменьшение агрессивности, мы имеем материал, легче вбирающей в себя различные приливания со стороны близких родственников.
Мне кажется, что этот путь использован при образовании многих пород собак. Некоторым подтверждением приводимых выше соображений может служить многолетняя работа по гибридизации куницеобразных проводимая Д. Терновским. Ему удалось получить несколько дигибридов (колонка и европейской норки, норки и хорька и т.д.) и даже тройного гибрида. Все гибриды получались плодовитыми и хорошо размножались в неволе. Тройной гибрид колонка, фуро (белого хорька) и норки оказался по размерам значительно крупнее, чем любой из родительских видов. У собаки, волка, койота и шакала одинаковое число хромосом (2п=78), и все эти животные могут скрещиваться между собой, причем потомство почти во всех случаях плодовитое. Исследование хромосом у некоторых собак не выявило существенных различий между ними. В опытах с одомашниванием серебристо-черных лис у них появилось много «собачьих» признаков, но в размерах звери изменились не очень существенно, и здесь изменчивость вообще была не очень велика. В опытах с гибридизацией куницеобразных были получены очень сильные размерные изменения.

Домашние собаки несут явные признаки дестабилизирующего отбора и очень изменчивы по размерам и конституции. Ясно, что был многовековой отбор ан пониженную к человеку агрессивность, но не есть ли все многообразие пород результат также и гибридизации? Если так, то собаки – полифилетическая группа, т.е. группа, происходящая от нескольких предков (монофилетическая – от одного предка).

В зоологии вопросы полифилии или монофилии собак дискутируются давно. Еще Бюффон высказывался за монофилетическое происхождение всех пород собак, объясняя все их многообразие влиянием климата и культуры. Все породы он выводил от овчарок. Гульденштадт (Guldenstadt) уже в 1775г. был склонен считать шакала предком всех собак. Штудер (Studer) в этой роли видел вымершую собаку Canis ferus и сейчас у монофилетической точки зрения много сторонников, причем большинство предком собаки считают волка.
На стороне полифилетической точки зрения стоят не менее замечательные ученые. Одним из первых высказал ее великий французский натуралист Сент-Илер. Великий англичанин Дарвин тоже склонялся к ней. Полифилетической группой считал собак крупный специалист по домашним животным профессор зоологии немец Келлер, работавший в XIX – начале XX века, автор книги «Естественная история домашних животных». В пользу полифилетического происхождения собак Келлер приводит следующие соображения: 1 – домашние собаки, у которых с самого начала ясно выражены признаки породы, рано появляются в далеко лежащих друг от друга культурных областях; 2 – собаки, живущие в разных областях имеют сходство с обитающими там дикими собаками – аргумент, взятый Келлером у Дарвина; 3 – слишком разнообразна и неоднородна группа домашних собак, чтобы ее происхождение можно было объяснить только искусственным подбором, произведенным с потомками одного предка. Действительно, ни одно домашнее животное не имеет такого широкого спектра столь не похожих друг на друга пород, как домашняя собака.
Какие же основные группы домашних собак и их предков выделяет Келлер? 1 – шпицеобразные; 2 – собаки-парии; 3 – овчарки; 4 – борзые и выводимые от них гончие; 5 – догообразные собаки; 6 – собаки Нового Света до появления там европейцев.
Для каждой основной группы Келлер, последовательный приверженец полифилии, приводит соответствующего дикого предка. У шпицеобразных собак это обыкновенный шакал. Этот же вид дал азиатских собак-парий, тогда как африканские собакипарии выводятся от африканского шакала-волка, которого теперь считают американским подвидом обыкновенного шакала. Группа овчарок, по Келлеру, происходит от индийского волка, которого в начале XX века считали самостоятельным видом, а теперь классифицируют как мелкий подвид серого волка. Весьма интересен вывод Келлера о возникновении борзых собак, очень древней группы, центр происхождения которой находился в Древнем Египте. Борзые собаки упоминаются еще во времена Древнего Царства, когда они использовались для охоты на антилоп. Прародителем группы борзых Келлер называет эфиопского шакала – стройного, длинноногого и очень длинномордого зверя среднего размера. Затем здесь же Келлер упоминает, что египтяне держали ручных гиеновых собак, прекрасных выносливых бегунов, охотников на различных антилоп, хотя автор и исключает влияние гиеновых собак на борзых. От борзых, по Келлеру, прослеживается ряд к типичной гончей собаке. В Древнем Египте есть изображения собаки, похожей на таксу, только со стоячими ушами. В другой древнейшей цивилизации мира – шумеровавилонской – мы находим очень ранние свидетельства о существовании еще одной ветви собак – догов. Вавилонские летописи упоминают о существовании догов за четыре тысячи лет до н.э. Кто может быть прародителем этой группы пород? Большинство старых авторов, в том числе и Келлер, выводят всех догообразных собак от тибетского дога, который, в свою очередь, произошел от тибетского волка. В настоящее время тибетский волк полностью вымер. Это был зверь, очень похожий на обыкновенного волка, только черной окраски и более плотной конституции. Тибетский дог – великолепная, очень крупная собака «величиной с осла», как описывает ее в 1300 году Марко Поло. Дог использовался в самых различных целях, в том числе и для охоты на диких быков. В 1121 г. до н.э. один тибетский дог находился при императорском дворе в Китае. Такова в общих чертах схема происхождения домашних собак по Келлеру. На мой взгляд, она интересна, хотя во многом спорна и не лишена недостатков (не будем забывать, что она создана в самом конце прошлого века). Пожалуй, одним из ее серьезных методологических минусов является то, что автор ищет предковые формы собаки только среди ныне живущих представителей диких собачьих. Однако ищет предков домашней собаки исключительно среди существующих ныне диких видов не только Келлер. Пусть читатель вспомнит книгу К. Лоренца «Человек находит друга», автор которой выводит всех собак от двух предков – волка и шакала. Лоренц считает, что все породы собак делятся на «волчьих» и «шакальих» в зависимости от того, кто из предков больше участвовал в образовании породы. При решении вопроса о том, к какому типу относится та или иная порода, он в первую очередь ориентировался на поведение собаки.

К.Т. Сулимов, специально занимавшийся гибридизацией шакала и собаки, считает, что обыкновенный шакал вряд ли может быть основным предком собаки: слишком сильно отличаются эти виды по своим выразительным движениям и общему «рисунку» поведения. А вот волк и собака без особого труда находят необходимое взаимопонимание. Волки и собаки спариваются не только в искусственных условиях, но и в природе, когда у волка или волчицы нет партнера среди своего племени.

Тем не менее мне кажется, что генеалогию большей части пород не следует возводить только к волку. Современная фауна собачьих – бледное и жалкое подобие той, богатой и обильной, которая была на Земле во времена позднего плейстоцена, когда начался процесс становления домашних собак. В «Каталоге млекопитающих СССР» под редакцией И.М. Громова и Г. И. Барановой (1981) авторы как предка домашней собаки называют не волка, а близкий, но более мелкий вид Canis volgesis. Уже упоминавшийся мной К.Т. Сулимов считает, что одним из предков собаки мог быть похожий на койота вымерший вид. Кстати, случаи гибридизации койота и собаки известны даже в природе. Подобные койоту виды были широко распространены не только на территории Северной Америки, но и на территории Евразии. Мне кажется, выведение новых пород собак от койотообразых предков очень вероятно. Скорее всего, так и появилась одна из древнейших домашних собак Canis palustris, собака свайных построек, родоначальник группы шпицев. Более крупная доисторическая собака – собака Иностранцева, останки которой найдены на северо-западе России, вероятно, является продуктом скрещивания примитивных шпицев с волками. Участие волка заметно здесь не только по увеличению размеров животного, но и по некоторым чертам черепа, в частности, уменьшению выпуклости лба и гораздо более мощному развитию саггитального гребня.
Поскольку в данной работе приводилась классификация пород, разработанная К. Келлером, нужно сравнить с ней и более современные взгляды.
Все многообразие пород собак можно подразделить на группы. Основными группами пород будут следующие: шпицеобразные собаки и близкие к ним терьеры и пинчеры; догообразные; борзые; овчарки; гончие и легавые собаки; собаки Нового Света до появления там европейцев; собаки Южного полушария. Кратко охарактеризуем эти группы.
Шпицеобразные собаки. Одна из древнейших групп, включающая в себя много пород. Делятся на подгруппы: настоящие шпицы; лайки и ездовые собаки (наиболее близкие к волку породы). Сюда же относится чау-чау. Скелеты собак, очень похожих на шпицеобразных, были найдены на Суматре и Мадагаскаре. Ездовые собаки Северной Америки и Гренландии имеют северо-азиатское происхождение и относятся к подгруппе лаек и ездовых собак.
Многие авторы, например, Смычиньский (Польша) относят терьеров и пинчеров (со шнауцерами) к группе шпицеобразных. Несмотря на явное родство этих групп, мне кажется более целесообразным выделять терьеров и пинчеров в самостоятельные группы. Терьеры начали появляться в Англии в средние века. Пинчеры и шнауцеры – породы континентальной Европы, они упоминаются начиная с XV века, так что обе эти группы значительно более молодые, чем шпицеобразные и, вероятно, происходят от последних.
Догообразные собаки – древняя группа азиатского происхождения. Группа подразделяется на 3 подгруппы: крупные пастушьи собаки, настоящие короткошерстные доги и длинношерстные доги.
К первой группе относятся такие породы, как кавказская, среднеазиатская, южнорусская, подгалянская овчарки, комондор, кувач, маремма, пиренейская собака, анатолийский карабаш и швейцарские овчарки – зенненхунды. Вероятно, прародителем этих собак был тибетский дог.
Вторая подгруппа – настоящие договые или боевые собаки. К ним относятся мастиф, мастино, бульмастиф, бордосский дог, бульдоги, боксер, немецкий дог (хотя у него есть кровь борзых, полученная от древнего ирландского волкодава), ротвейлер и другие. Впрочем, ротвейлер очень близок и к пастушьим швейцарским овчаркам. Третья подгруппа – длинношерстных догов – включает ньюфаундленда, сенбернара, леонбергера и хововарта. Выделение этих пород в самостоятельную подгруппу признается не всеми, тем более что у сенбернара есть и короткошерстна форма.
В Европу договые собаки были привезены Александром Македонским и вскоре стали очень популярны в Греции, а затем в Риме. Особой популярностью пользовались эпирские собаки, давшие знаменитых молосских догов, использовавшихся в Риме для гладиаторских боев, борьбы со львами, леопардами и медведями. От молоссов произошли настоящие доги Европы. Из современных собак наиболее близок к молоссам мастиф.
Группа борзых собак обычно делится на западных и восточных. Первые, в свою очередь, подразделяются на северных (ирландский волкодав и дирхаунд) и южных. На мой взгляд, несколько ко обособленное положение занимают как раз ирландский волкодав и дирхаунд, тогда как остальные борзые представляют собой единую группу, происходящую из Египта и в дальнейшем в несколько «волн» распространенную по Европе, Африке и Азии.
Существует и другой взгляд на происхождение борзых собак.
К группе овчарок относятся немецкая, пять бельгийских (грюнендаль, тервьюерен, малинуа и др.) французские (боссерон, бриар), голландская, шотландская (колли), шелти, английские бобтейль и корги (пемброк и кардиган), венгерские (пуми и пули) и многие другие.
Овчарки – также одни из древнейших пород. Останки собак такого типа найдены при раскопках на территории Средней Европы и датируются концом неолита. Напомним, что К. Келлер считал овчарок столь же древними, как боевые (договые) собаки, борзые и шпицы. Мне представляется, что наиболее близко к овчаркам стоит подгруппа крупных пастушьих собак из группы договых. Подтверждают эту близость переходные формы, такие, как швейцарские овчарки, а особенно их мелкие породы.

Безусловно очень древнее происхождение имеет группа гончих собак. Келлер выводил гончих от борзых. На мой взгляд, подобный вывод не очевиден. Возможно и самостоятельное происхождение этой группы. В некоторых гончих, например, бландаунде, как думают некоторые специалисты, есть и кровь догообразных собак. Некоторые кинологи подразделяют группу гончих на настоящих гончих и гончих кровяного следа, к которым относится бладхаунд.

Группа легавых собак более молодая, чем гончие. Существуют упоминания о некрупных охотничьих собаках, использовавшихся во время соколиной охоты для выпугивания пернатой дичи. Есть упоминания о подобных собаках в Уэльсе в X веке. Настоящие спаниели появляются в Англии в XIV веке. Большую группу легавых собак можно подразделить на спаниелей, ретриверов, континентальных и английских легавых.
Континентальные легавые происходят от гончих и кровяных гончих. Наиболее старые породы этой группы – различные бракки.
К подгруппе спаниелей и спиноне относится и малый мюнстерлендер. Как считают, в его происхождении участвовали примитивные шпицеобразные собаки.
Ретриверы, английские легавые и большая часть континентальных легавых – породы, выведенные сравнительно недавно из других групп. Таким образом, легавые собаки происходят от гончих и, вероятно, шпицеобразных собак.
Западные декоративные собачки – болонки – достаточно древняя группа. О собаках, очень похожих на болонку, упоминают Аристотель и Плиний Старший. Еще более раннее происхождение имеют декоративные собаки Китая и Японии – пекинес, мопс, хин, представляющие самостоятельную группу. Разновидности тибетских болонок или, как их еще называют, тибетских терьеров (не имеющих ничего общего с другими терьерами) также могут рассматриваться как особая группа. Одна из экзотичнейших собак мира – шар-пей (порода, вошедшая в книгу рекордов Гиннеса как самая дорогая). Она, вероятно, стоит особняком или же, возможно, принадлежит к восточной ветви договых собак.
Выделяя собак Нового Света в самостоятельную группу, Келлер, безусловно, прав. Возможно, это даже не одна группа пород. О происхождении этих собак известно очень мало, так же как и о происхождении собак Южного полушария.
Итон (Eaton) считает, что одомашнивание собак Южного полушария независимо и эти собаки имеют собственных предков. Однако исследования на хромосомном уровне, проведенные Борганкаром, Элиоттом и Скоттом, показали, что у басенджи и теломиана (полинезийской охотничьей собаки) хромосомы очень сходны с хромосомами бигля и шелти. Впрочем, и сами эти авторы приходят к выводу, что породные отличия (а мы заметим, что и видовые тоже) обусловливаются на генном, а не на хромосомном уровне.
Генетики Скотт и Фуллер выдвинули гипотезу, согласно которой басенджи и динго возникли от общего предка, обитавшего в Южной Азии около 4 тыс. лет назад.
Хотя мы приводим здесь классификацию групп пород, не следует забывать, что эти группы за редким исключением не являются изолированными друг от друга. Только у наиболее древних пород наблюдается определенная чистота происхождения.
Часто многообразие представляют в форме родословного древа, при этом каждая порода выводится от одной или двух. Дерево разрастается от корня, все более ветвясь. Так построена классификация Мазовера. На наш взгляд, она недостаточно верно отражает процесс породообразования.
Если проследить происхождение любой породы, почти всегда окажется, что она имеет не одного, а двух или более ближайших предков. Так, например, эрдельтерьер происходит от скрещивания оттерхаунда, бультерьера и белого терьера (по одним источникам). По другим источникам, возможными предками называют еще колли и сеттера. В свою очередь, бультерьер несет в себе кровь белого английского терьера, английского бульдога и некоторых других терьероподобных собак. Предками оттерхаунда называют уэльскую гончую, водяного спаниеля, английского бульдога, бладхаунда и французского вандейского грифона. Теперь пусть читатель вспомнит, что в обычных схемах эрдельтерьер выводится от одной – двух предковых форм, например, от белого английского терьера или оттерхаунда. При этом считается, что он типичный представитель терьеров, и только. Эрдельтерьер, действительно, представитель славной группы терьеров, но он несет кровь договых собак (английский бульдог), которую он получил по линии бультерьера и по линии оттерхаунда, и кровь гончих (от оттерхаунда), и кровь легавых.
Подведем итоги. Мы знаем что при выведении новых пород, как правило, использовалось межпородное скрещивание с последующим жестким отбором и близкородственным разведением нужных линий. Конечно, это весьма общая схема. Вопрос о происхождении собак вообще значительно сложней. Однако многие факты и проведенные опыты, которые можно использовать не как доказательства, а лишь как аналогии, лишь как подсказки, позволяют построить схему, перекликающуюся с приведенной для одной породы. А именно схему, в которой все многообразие пород объясняется полифилетичностью происхождения и мощным дестабилизирующим отбором. Гибридизация нескольких видов и дестабилизирующий отбор на одомашнивание как бы взаимно усиливают друг друга и создают огромную базу для отбора во многих направлениях. Вероятно, всегда нужные качества закреплялись инбридингом. Однако я не возьмусь утверждать, что так оно и было на самом деле. Возможны и другие точки зрения.

Источник: А.Д. Поярков, Сборник «О собаке»